Просмотр кода страницы 4.2.1 От экспериментов на животных до открытия нейронов

<span id="от-экспериментов-на-животных-до-открытия-нейронов"></span>

[[File:image137.jpeg|642x481px]]

Представления о том, что активность мышц и нервов живых существ имеет электрическую природу, восходят к исследованиям Луиджи Гальвани, который опубликовал результаты своих опытов в 1791 г. Используя ручную динамо-машину, Гальвани пропускал слабые импульсы электрического тока через лягушачьи лапки и обнаружил, что ток заставляет мышцы сокращаться. Эти опыты дали начало исследованиям в области биоэлектрических явлений. Первое убедительное доказательство электрической природы нервных импульсов было получено в 1850-е гг. немецким физиологом Эмилем Дюбуа-Реймоном, которому удалось впервые в истории науки измерить электрические импульсы, бегущие по нервам к мышце (также для лягушки). В 1870-е гг. английский врач из Ливерпуля Ричард Катон обнаружил, что мозг генерирует электрический ток. Катон экспериментировал с отражающим гальванометром, состоящим из провода и катушки, которые вибрировали при обнаружении слабых токов. Прибор также имел небольшое зеркало, прикреплённое к катушкам, а яркая кислородно-водородная лампа направляла на зеркало узкий луч света, который затем, отражаясь, попадал на изображённую на стене затемнённой комнаты шкалу длиной около двух с половиной метров. Чем сильнее был сигнал, тем выше поднимался по шкале световой луч. Катон прикасался электродами инструмента к мозгу во вскрытых черепах кроликов, кошек и обезьян<ref>Robbins J. (2008). A Symphony in the Brain: The Evolution of the New Brain Wave Biofeedback. Grove Press // https://books.google.ru/books?id=ucRimHppmv0C</ref> и обнаружил, что внешняя поверхность серого вещества заряжена более положительно, чем глубокие структуры мозга. Он также отметил, что электрические токи головного мозга, по-видимому, имеют отношение к основной функции: «''Когда какая-либо часть серого вещества находится в состоянии функциональной активности, сила электрического тока в нём обычно уменьшается''»<ref>Niedermeyer E., Silva F. d. (2005). Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields. Lippincott Williams &amp; Wilkins // https://books.google.ru/books?id=tndqYGPHQdEC</ref>.

Когда животное двигалось, жевало пищу или улавливало глазами свет, прибор регистрировал возрастание электрической активности. Мысли, заметил Катон, также порождали активность. Он подключил обезьяну к устройству и записывал ток, связанный с жеванием. «''Когда я показал обезьяне изюм, но не дал его, произошло небольшое уменьшение силы тока''», — писал он<ref>Robbins J. (2008). A Symphony in the Brain: The Evolution of the New Brain Wave Biofeedback. Grove Press // https://books.google.ru/books?id=ucRimHppmv0C</ref>.

Катону также иногда приписывают пионерскую работу в области «вызванных потенциалов» (т. е. электрических потенциалов в некоторой части нервной системы, возникающих вследствие воздействия стимула, такого как, например, вспышка света или звуковой сигнал). Впрочем, историки науки позже указывали, что гальванометр Катона вряд ли был способен регистрировать частоты свыше 6 Гц, что ставит под сомнение возможность регистрации Катоном вызванных потенциалов, наблюдаемых обычно на более высоких частотах.

Разница в полярности между поверхностью коры головного мозга и более глубокими областями, обнаруженная Катоном, может быть интерпретирована как открытие им «уровня постоянного потенциала» (steady potential, DC-potential; уровень постоянного потенциала — это слабый, медленно изменяющийся устойчивый потенциал между мозгом и референтными областями, один из сверхмедленных физиологических процессов, отражающий индивидуальные особенности энергозатрат, связанных с функциональным состоянием головного мозга и всей нервной системы)<ref>Niedermeyer E., Silva F. d. (2005). Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields. Lippincott Williams &amp; Wilkins // https://books.google.ru/books?id=tndqYGPHQdEC</ref>.

Также, практически случайно, Катон смог уловить слабый электрический ток и сквозь невскрытую черепную коробку: это стало первым опытом в области неинвазивной (т. е. не связанной с проникновением через естественные внешние барьеры организма) электроэнцефалографии<ref>Robbins J. (2008). A Symphony in the Brain: The Evolution of the New Brain Wave Biofeedback. Grove Press // https://books.google.ru/books?id=ucRimHppmv0C</ref>.

Катон, исследования которого осуществлялись за счёт средств гранта Британской медицинской ассоциации, представил свои выводы 24 августа 1875 г., по результатам которых в Британском медицинском журнале появился короткий отчёт, состоявший из двадцати строк. Более подробное описание опытов было представлено в том же журнале в 1877 г. и содержало сведения об экспериментах на более чем сорока кроликах, кошках и обезьянах (в основном использовались кролики).

Катон получил определённое признание благодаря этой работе и в 1884 г. возглавил кафедру физиологии в Университетском колледже Ливерпуля (сейчас — Ливерпульский университет, University of Liverpool), затем стал там деканом медицинского факультета, а в 1907 г. — лорд-мэром Ливерпуля<ref>Niedermeyer E., Silva F. d. (2005). Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields. Lippincott Williams &amp; Wilkins // https://books.google.ru/books?id=tndqYGPHQdEC</ref>.

Работа Катона, впрочем, оставалась не замеченной научным сообществом в течение пятнадцати лет — научная коммуникация в конце XIX в. была довольно медленной.

В 1890 г. физиолог Адольф Бек из Ягеллонского университета в Кракове (Польша) обнаружил низковольтные высокочастотные колебания электрических потенциалов, возникающие между двумя электродами, помещёнными в затылочную кору мозга кролика. Не зная о более ранних работах Катона, Бек заявил, что стал первым, кто обнаружил электрическую активность мозга животных. Однако другой физиолог, Эрнст Флейшл фон Марксов из Венского университета, также описал электрическую активность мозга животных и оставил свои находки в запечатанном конверте в Венской имперской академии наук в 1883 г. (размещение запечатанного конверта, содержащего сведения о научных открытиях в ожидании их подтверждения, было обычной практикой европейского научного сообщества того времени). Очевидно, что фон Марксов также не знал о работе Катона. Когда статья Бека появилась<ref>Yamada T., Meng E. (2009). Practical Guide for Clinical Neurophysiologic Testing: EEG. Lippincott Williams &amp; Wilkins // https://books.google.ru/books?id=VdsUrV8jeZ4C</ref> в немецком журнале ''Zentralblatt für Physiologie'' в 1890 г.<ref>Beck A. (1890). Die Bestimmung der Localisation des Gehirn — und Rückenmarksfunctionen vermittelst der electrischen Erscheinungen / Zentralblatt für Physiologie, Vol. 4, pp. 473—476 // https://www.biodiversitylibrary.org/item/49793#page/481/mode/1up</ref>, она привлекла внимание фон Марксова, который после вскрытия конверта заявил свои притязания. Бек и фон Марксов вступили в полемику по поводу приоритета открытия. Их спор разрешил Ричард Катон, указав на свою публикацию 1875 г.<ref>Yamada T., Meng E. (2009). Practical Guide for Clinical Neurophysiologic Testing: EEG. Lippincott Williams &amp; Wilkins // https://books.google.ru/books?id=VdsUrV8jeZ4C</ref>

В 1870-е гг., когда физиологи обратили внимание на глобальную электрическую активность полушарий головного мозга, нейроанатомам удалось сделать серьёзный шаг вперёд в деле изучения структуры нервной ткани. За два года до экспериментов Катона, в 1873 г., был открыт метод Гольджи (сам автор называл его «чёрной реакцией»), позволяющий окрашивать отдельные нейроны (правда, слово «нейрон» до 1891 г. не употреблялось). До этого открытия Камилло Гольджи в биологии была популярна концепция, предложенная немецким гистологом Йозефом Герлахом, который считал, что волокна, выходящие из различных клеточных тел, соединены в единую сеть, получившую название «ретикулум» [reticulum]. Популярность идей Герлаха была связана с тем, что, в отличие от сердца или печени, мозг и нервную систему не получалось разделить на отдельные структурные единицы: хотя нервные клетки были описаны в составе ткани многими исследователями того времени, связь между нервными клетками и связывающими их аксонами и дендритами оставалась неясной. Главной причиной этого были недостатки микроскопии.

Благодаря своему открытию Гольджи увидел, что разветвлённые отростки одного клеточного тела не сливаются с другими. Он, однако, не стал отбрасывать концепцию Герлаха, предположив, что длинные тонкие отростки, вероятно, соединены в одну непрерывную сеть.

Четырнадцать лет спустя, в 1887 г., испанский нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль узнал о «чёрной реакции» от психиатра Луиса Симарро, которому удалось улучшить оригинальную технику Гольджи. Рамон-и-Кахаль был удивлён тем, что лишь немногие исследователи используют этот замечательный способ исследования нервной системы. Ещё более усовершенствовав метод Гольджи, Рамон-и-Кахаль применил эту технику к различным типам нервной ткани животных и людей и выполнил подробные зарисовки того, что увидел под микроскопом.

Исследования испанского учёного показали, что, вопреки концепции Герлаха и предположению Гольджи, длинные тонкие отростки, выходящие из тел клеток, вовсе не связаны в единую сеть. Хотя многие волокна в образце ткани накладывались друг на друга, они оставались отдельными физическими структурами, подобно ветвям деревьев в лесной чаще. Нервная система, как и все другие живые ткани, состояла из отдельных элементов, как выразился сам Рамон-и-Кахаль — из «абсолютно автономных единиц».

В октябре 1889 г. Рамон-и-Кахаль посетил конгресс Немецкого анатомического общества в Берлине, чтобы представить свои открытия ведущим нейроанатомам. Хотя многие учёные издевались над Рамоном-и-Кахалем и его зарисовками, презентация учёного смогла убедить уважаемого швейцарского гистолога Рудольфа фон Кёлликера. В 1891 г. немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер объединил новаторское исследование Рамона-и-Кахаля с клеточной теорией и идеями швейцарского психиатра Огюста-Анри Фореля, а также с идеями швейцарского эмбриолога Вильгельма Гиса (именно он в 1889 г. предложил называть тонкие ветвящиеся отростки нервных клеток дендритами, от греческого слова δένδρον — дерево). В итоге на свет появилось то, что сегодня носит название нейронной доктрины. Именно Вальдейер назвал нейронами клетки, из которых состоит нервная система. В 1896 г. фон Кёлликер ввёл термин «аксон» для обозначения длинных тонких отростков, передающих электрические сигналы от тела клетки (направление передачи сигналов, основываясь на своих наблюдениях, установил Рамон-и-Кахаль)<ref>Jabr F. (2012). Know Your Neurons: The Discovery and Naming of the Neuron / Scientific American, May 14, 2012 // https://blogs.scientificamerican.com/brainwaves/know-your-neurons-the-discovery-and-naming-of-the-neuron/</ref>.

В 1906 г. Рамон-и-Кахаль и Камилло Гольджи за труды по строению нервной системы получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины<ref>The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906 / NobelPrize.org, Nobel Media AB 2020, 6 May 2020 // https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1906/summary/</ref>.

До наших дней дошло около трёх тысяч зарисовок Рамона-и-Кахаля<ref>Douglas Fields R. (2017). Why the First Drawings of Neurons Were Defaced / Quantamagazine, September 28, 2017 // https://www.quantamagazine.org/why-the-first-drawings-of-neurons-were-defaced-20170928/</ref>, которые и сегодня остаются одними из самых подробных описаний структурного разнообразия мозга и нервной системы.

[[File:image138.jpeg|652x968px]]

Рис. 75. Один из рисунков Рамона-и-Кахаля